обе группы унаследовали эти нервные гены от ПВП, который, в свою очередь, скорее всего, получил их от
LCBA/ПВП. Хотя, как мы выяснили в предыдущей главе, оболочники связаны с хордовыми теснее, чем головохордовые, со временем они отошли от хордовых гораздо дальше, чем головохордовые, которые в результате стали наглядным примером древнего хордового предка позвоночных животных.
Исходя из всего вышесказанного, мы можем сделать вывод о том, что первичноротые и головохордовые вторичноротые унаследовали от своего общего предка (ПВП) центральную нервную систему, состоящую из мозга и нервного столба, а также опорной структурной хорды (у первичноротых это аксохорд, а у хордовых – нотохорд). По ходу эволюции позвоночных нотохорд превратился в позвоночник, (позвоночный столб), а спинной нервный ствол стал спинным мозгом. У позвоночных крошечное расширение нервного ствола в передней части тела, наблюдаемое у ланцетников, стало ключевым структурным элементом, который у их вторичноротых предков контролировался сохранившимися генами. Несмотря на наличие таких очевидных соответствий с мозгом других хордовых и даже первичноротых, мозг позвоночных, как станет понятно впоследствии, является бесспорным достижением в истории жизни.
Учитывая, что нотохорд – ключевой элемент, определяющий хордовых, и что в итоге его заменил позвоночник, вам, наверное, интересно, почему позвоночных относят к хордовым, а не выделяют в отдельную группу. Дело в том, что на стадии эмбриона у всех позвоночных в спинной части имеется нотохорд, который по мере созревания эмбриона замещается позвоночным столбом. Студенистое содержимое нотохорда превращается в мягкий материал внутри межпозвоночных дисков. Если между позвонками образуется грыжа, это вещество выпячивается; если эта подушка исчезает, могут воспалиться нервы или возникнет сдавливание, вызывая невралгию и боль в спине. Кроме того, у всех хордовых, включая людей, есть подъязычная дуга – вздутия и впадины на шее. У организмов, которые живут в океанах, включая беспозвоночных хордовых (ланцетников) и подводных позвоночных (рыб), впадины открываются, а дуги превращаются в жаберный аппарат. У наземных позвоночных, которые получают кислород из воздуха, вдыхаемого легкими, на раннем этапе развития назначение этих органов меняется: они превращаются в челюсти и части внутреннего уха. Теперь мы готовы приступить к изучению позвоночных.
Часть VII
Появление позвоночных
Глава 33
Строение позвоночных
В зависимости от параметров подсчета существует примерно 28 типов двусторонне-симметричных животных с характерным строением. 27 из них – беспозвоночные, включая 23 группы беспозвоночных первичноротых и четыре – беспозвоночных вторичноротых. Позвоночные относятся к одному-единственному типу [41]; по своему строению они отличаются от всех прочих живых организмов, особенно беспозвоночных (таблица 33.1).
Таблица 33.1. Определение характерных черт строения позвоночных
Несмотря на то что тело позвоночного уникально, оно произошло от беспозвоночного хордового. По аналогии с тем, как хордовые получили название своего типа благодаря нотохорду, позвоночных назвали в честь характерной для них части скелета – позвоночника, структуры из маленьких косточек, вокруг которой строится все тело позвоночного.
Благодаря гибкому хрящевому нотохорду ланцетник способен плавать, совершая медленные волнообразные движения. Он легко передвигается по поверхности, но ловить добычу во время плавания ему удается плохо. Ланцетники – хищники, но, как было сказано выше, во время плавания они не охотятся; вместо этого они питаются всасывая и фильтруя воду, пока лежат, закопавшись в песок на дне. Чтобы охотиться в воде, требуются быстрота и проворство – и чтобы ловить добычу, и чтобы самому ею не стать. У позвоночных все тело построено вокруг структуры, состоящей из отдельных элементов (позвонков), каждый из которых подвижен. Именно эта гибкость задает характер поведению живых существ этого типа.
Позвоночный столб окружен спинным мозгом, который, естественно, представляет собой вариант нервного столба, пролегающего у беспозвоночных хордовых продольно через все тело – от шеи до хвоста. Шейный конец спинного мозга продолжает мозг, заключенный в полость, составляющую часть черепа, который сам по себе является продолжением позвоночного столба. Позвоночник – это опора, к которой крепятся остальные кости скелета (включая хвост, грудную клетку и конечности). Кроме того, к нему крепятся мышцы и внутренние органы – такую же функцию в теле беспозвоночного хордового играл нотохорд. Многие из этих черт вы и сами можете наблюдать, когда разделываете рыбу: вынимаете внутренности из грудной клетки, а потом извлекаете из приготовленной рыбы кости, приподнимая хвост и вытягивая позвоночник до самой головы.
У всех позвоночных есть черты, перечисленные в таблице 33.1, но представители каждого из пяти классов отличаются друг от друга. Конечно, позвоночные – группа чрезвычайно разнообразная. Ее первые представители жили в воде, но у некоторых сформировались такие тела, которые позволяют им жить на суше, свободно передвигаясь, и даже летать. Разнообразие строения позвоночных очевидно при внимательном изучении их скелетов (рисунок 33.1). Множество типов строения и гибкое поведение позволили позвоночным поселиться в самых разных климатических зонах нашей планеты.
Рисунок 33.1. Скелеты позвоночных раскрывают разнообразие строения их тел
Строение тела животного определяется генами на раннем этапе жизни. Как отмечалось ранее, определяющее значение с точки зрения строения тела имеет семья древних генов под названием «гомебокс» – именно они определили строение тел всех многоклеточных организмов, включая растения, грибы и животных. Подгруппа этих генов под названием «гомеозисные гены», о которой мы уже говорили выше, сыграла ключевую роль в построении двусторонне-симметричных тел.
Гомеозисные гены управляют построением основных структурных составляющих, которые есть и у всех первичноротых, и у вторичноротых, и у билатерий – таких, как симметрия по передне-задней оси. Эту задачу они решают посредством регуляции работы других генов, ответственных за развитие отдельных структур, – таких, как ноги и руки, верх и низ оси тела в определенный момент жизни эмбриона. Гомеозисные гены также отвечают за развитие внутренних органов, контролируют размер отдельных частей тела и, как мы узнали из предыдущей главы, чрезвычайно важны для строительства нервной системы.
Благодаря консервации гомеозисных генов внутри одного типа у двусторонне-симметричных есть общие черты строения. Определение черт, общих для различных групп организмов, помогает установить их эволюционное родство. Например, обнаружение общих гомеозисных генов помогло ученым связать позвоночных с ланцетниками, а потом ланцетников – и, следовательно, позвоночных – с их вторичноротыми предками, первичноротыми, а также всех их – с LCBA.
Уникальное строение тел животных, относящихся к разным видам, объясняется различиями в экспрессии генов. Отдельно нужно отметить тот факт, что у первичноротых и беспозвоночных вторичноротых имеется всего один набор (кластер) гомеозисных генов, тогда как у позвоночных таких наборов четыре. Другими словами, в процессе происхождения позвоночных от беспозвоночных хордовых гомеозисные гены несколько раз дуплицировались. Такие дупликации генов – мощное средство усложнения тел у
